Ammonoids––or ammonites for their vernacular name––ranged from Early Devonian up to the end of the Cretaceous times. During these 335 Myr of history, they displayed several characteristics, which may be seen as particularly advantageous for studying evolution at a small- and large-scale. These characteristics include a good fossil record, a rapid morphological evolution, a record of their growth in their shell, and a large geographic dispersion. The present paper illustrates the evolutionary fact from four themes: •

the phylogenetic position of ammonoids among cephalopods ;

« Ammonoids are the quintessential fossils, seemingly covering all the major themes of paleontology » ([14], p. xi). En entamant par cette phrase la préface de l’ouvrage de référence sur les ammonoïdes [35], Niles Eldredge, célèbre paléontologue évolutionniste américain, exprime clairement la portée du modèle « ammonite » en paléontologie. Les ammonoïdes, ou ammonites dans leur expression vernaculaire, sont des céphalopodes qui apparaissent au Dévonien inférieur, il y a environ 400 Ma, probablement à partir d’une souche de bactritidés, et disparaissent à la fin du Crétacé, il y a 65 Ma, embrassant 335 Ma d’histoire dans le domaine marin. Elles se divisent en groupes successifs, dont les définitions restent encore actuellement très empiriques : Agoniatitida, Clymeniida, Goniatitida, Prolecanitida, Ceratitida, Ammonitida. Pour certains [1], les bactritidés – céphalopodes intermédiaires entre les orthocéridés (à coquille droite) et les goniatites (ammonoïdes vraies à coquille enroulée) – doivent être inclus à cet ensemble, car ne possédant pas de caractères anatomiques singuliers les distinguant. Selon cette hypothèse, les ammonoïdes s.l. apparaîtraient alors au Ludlovien (Silurien supérieur). Alliant un excellent registre fossile, une vitesse d’évolution morphologique élevée, une coquille à croissance accrétionaire (préservant l’ensemble des stades ontogénétiques d’un individu au sein d’une coquille adulte) et une forte dispersion géographique, les ammonoïdes réunissent des atouts irremplaçables pour explorer en détail l’évolution biologique, aux échelles microévolutive et macroévolutive. Nous nous proposons d’illustrer ici le fait évolutif chez les ammonoïdes au travers de quatre thèmes : •

leur place phylogénétique au sein des céphalopodes ;

Pendant de nombreuses années, il a été considéré qu’ammonoïdes et nautiles étaient de proches parents. Cette hypothèse était fondée sur la ressemblance générale de leur coquille externe, spiralée et cloisonnée. De nombreux spécialistes d’ammonoïdes ont activement participé à une meilleure connaissance du nautile actuel [50], en partie pour permettre en retour une meilleure connaissance des ammonoïdes. Même si l’idée est encore mal relayée dans la classification actuelle des céphalopodes, les spécialistes ont globalement rejeté cette hypothèse [29], au profit de celle qui rapproche les ammonoïdes des coléoïdes, dont font partie seiches, calmars et poulpes (Fig. 1). Dans cette hypothèse, le nautile actuel représenterait une branche primitive des céphalopodes, qui perdure actuellement. Jacobs et Landman [29] affirment clairement leur préférence à cette hypothèse en l’appuyant sur l’interprétation de traits anatomiques, tels que la petite taille de la protoconque chez les ammonoïdes et les coléoïdes, comparée aux nautiles, la présence uniquement chez les ammonoïdes et les coléoïdes, de microtubercules sur la protoconque et d’un prosiphon (structure anatomique interne à la protoconque) ou encore le nombre d’éléments constituant la radula : sept dents et deux éléments marginaux chez les ammonoïdes et les coléoïdes, contre neuf dents et quatre éléments marginaux chez les nautiles. Dans ce cadre phylogénétique, la ressemblance de la coquille entre ammonoïde et nautile deviendrait donc une plésiomorphie (une ressemblance primitive héritée).

Cet exemple montre que le choix d’un organisme modèle actuel de référence est donc directement lié à l’interprétation de l’évolution des caractères portés par les organismes. Ce changement de modèle – les coléoïdes au détriment des nautiles – n’est pas sans conséquence : •

le déplacement des ammonoïdes pourrait être lié à une contraction importante des muscles du manteau [29], comme le font les coléoïdes actuels et contrairement aux nautiles ;

Dans le cas des nautiles, les jets d’eau permettant le déplacement sont alors provoqués par un mouvement de la tête de l’organisme dans la cavité du manteau. L’interprétation du mode de déplacement des ammonoïdes pourrait ainsi être fondamentalement différente selon le modèle d’inférence envisagé : nage rapide et continue en référence aux coléoïdes, contrairement à ce qui était considéré précédemment (nage lente et saccadée) en référence au nautile. En revanche, le changement de modèle n’a que peu d’importance si les modèles potentiels possèdent la même caractéristique (dans notre cas, partagé à la fois par les nautiles et les coléoïdes) : ces deux groupes, par exemple, possèdent un mode de développement direct, sans stade larvaire [3], ce qui était donc aussi le cas des ammonoïdes.

Les analyses de disparité [16], [17], [23] and [39] consistent à comparer l’évolution de la diversité taxinomique d’un groupe, à l’occupation de l’espace morphologique par ce même groupe au cours de son histoire (diversification, déclin, crise…). Cette occupation est quantifiée par le biais d’indices de disparité morphologique (paramètres de dispersion) dont les éventuelles conjonctions et disjonctions avec le signal taxinomique sont, par leur récurrence, informatives sur le plan macroévolutif, par exemple, pour étudier la sélectivité des épisodes d’extinction ou encore le déploiement morphologique d’un clade au cours d’une radiation. Toutefois, ces courbes de disparité ont presque systématiquement été construites à partir de l’exploration d’espaces morphologiques, dans lesquels ne sont distribuées que les formes adultes des taxons. Cette absence de considération de l’ontogenèse restreint donc souvent aux seuls facteurs externes, le champ des hypothèses susceptibles d’expliquer les patterns observés. Les concepts d’espace allométrique et de disparité allométrique sont des approches possibles pour pallier cette limitation [20]. Un espace allométrique est une ordination multivariée des taxons, basée sur les caractéristiques de leurs ontogenèses (trajectoires allométriques). La disparité allométrique est, à l’instar de la disparité morphologique, une description quantitative de l’occupation de cet espace par les taxons considérés. Si un point dans un espace morphologique correspond à un type morphologique, un point dans l’espace allométrique correspond à un type de trajectoire, i.e. la succession continue des morphologies rencontrées par un taxon au cours de son ontogenèse (Fig. 2). La disparité allométrique est ainsi une estimation de la diversité des trajectoires allométriques exprimées par un groupe [20].

Cette approche allométrique est relativement facile à appliquer aux ammonoïdes. En effet, leur processus de croissance accrétionaire assure l’enregistrement de l’intégralité de l’ontogenèse de la coquille. La quantification de la morphologie générale de l’enroulement du tube coquillier bénéficie du modèle proposé par Raup [44] and [45] fondé sur quatre paramètres (W, D, T et S) et sur les propriétés géométriques de la spirale logarithmique (Fig. 2). Plus récemment, l’emploi de points repères a été suggéré pour obtenir une description robuste de la géométrie de l’enroulement et munir l’espace morphologique d’une mesure adéquate de distance interforme [21] and [46]. Ce dernier point est particulièrement important dans le cadre des analyses de disparité. Enfin, chez les ammonoïdes, la croissance est modélisable, au moins pour les stades postembryonnaires, par l’équation d’allométrie simple popularisée par Huxley [27] and [32]. C’est-à-dire que la trajectoire ontogénétique d’un individu dans l’espace des variables mesurées log-transformées est linéaire. Ainsi, la trajectoire d’un individu est assimilable à un vecteur et l’évolution des trajectoires entre taxons apparentés est alors envisageable de trois façons [32] and [52] : •

le phénomène de transposition latérale, où ancêtre et descendant ont des trajectoires distinctes mais parallèles ;

L’exploration conjointe des disparités morphologiques et allométriques, couplée au suivi des fluctuations des tailles adultes moyennes, autorise la distinction de ces trois types de changements dont les bases génétiques et développementales sont vraisemblablement différentes. Ces approches offrent donc une perspective développementale aux études de disparité en leur conférant une dimension « mécanistique » qui complète et fournit un support explicatif aux approches traditionnellement plus descriptives (« historique »), rencontrées en paléontologie.

Gerber et al. [20] ont appliqué ces méthodes aux ammonoïdes à la transition Jurassique inférieur–Jurassique moyen, déjà étudiées du point de vue des morphologies adultes [40]. Les résultats mettent en évidence des dynamiques évolutives contrastées entre les différentes familles (Fig. 2). Chez les Graphoceratidae, où les tailles moyennes adultes ne montrent pas de changements significatifs, les fortes variations de disparités allométriques, qui restent relativement indépendantes des fluctuations de disparité morphologique, suggèrent la prévalence des mécanismes de transposition latérale dans l’évolution morphologique de la famille. Au contraire, au début du Jurassique moyen, les Hammatoceratidae montrent une forte disparité allométrique, sans toutefois présenter une disparité morphologique plus élevée que celle des Graphoceratidae. Cela est dû à la chute importante des tailles adultes moyennes, concomitante de la diversification allométrique. L’évolution morphologique des Hammatoceratidae semble donc impliquer des changements de pente et de taille. Il est intéressant de noter que les Hammatoceratidae forment le stock à partir duquel s’initie la radiation des ammonoïdes du Jurassique moyen [37].

Cette étude montre que le potentiel de développement des organismes n’est pas sans conséquence sur l’évolution des groupes. Étudier ce potentiel – par le biais de la disparité allométrique, par exemple – offre l’opportunité d’explorer plus en détail les mécanismes qui permettent à certains groupes de perdurer là où d’autres s’éteignent.

En paléontologie, deux points de vue se sont très vite opposés dans la reconstruction des liens de parentés entre les taxons [47], [51] and [54]. Le premier consiste à utiliser la succession stratigraphique des fossiles comme guide des relations de parenté entre les espèces (e.g., stratophénétique [22]); le second préconise l’utilisation exclusive des caractères morphologiques des fossiles, indépendamment de leur position les uns par rapport aux autres dans l’enregistrement fossile (cladistique [24]). Une différence théorique fondamentale entre les deux repose sur le fait d’accepter ou non que des relations phylogénétiques puissent être discordantes avec l’ordre d’apparition des espèces dans le registre fossile. En d’autres termes, une espèce dont une analyse phylogénétique déduit qu’elle est plus dérivée qu’une seconde ne peut logiquement pas apparaître avant cette dernière dans le cours historique de l’évolution. Le registre fossile étant par nature fragmentaire et incomplet, peut-on faire confiance à l’ordre d’apparition des espèces dans le registre fossile et faire prévaloir la succession stratigraphique des taxons sur les données morphologiques pour reconstruire des liens de parentés ? Cette question apparemment simple reste débattue, puisque cladistique et stratophénétique sont encore utilisées aujourd’hui, avec souvent une préférence pour l’une des méthodes au sein d’un groupe fossile donné [41]. Dans ce contexte, les ammonoïdes constituent un groupe approprié pour explorer les questions touchant au temps et à la phylogénie, puisqu’il montre un enregistrement fossile très bien documenté.

L’apparente continuité avec laquelle les espèces d’ammonoïdes se succèdent dans les séries sédimentaires a très vite conduit les spécialistes à rechercher des relations phylétiques quasiment directes entre ces espèces [49]. Ainsi, on trouve de nombreux exemples de phylogénies qui correspondent à une séquence de populations en position d’ancêtres et de descendants (i.e. une lignée), selon leur ordre d’apparition dans les strates [53]. Dans chaque lignée, la transformation morphologique progressive des populations au cours du temps peut être suivie sur un ou plusieurs caractères (e.g., la forme des côtes, le taux d’involution, la forme de la section du tour) et caractérise la tendance évolutive de la lignée. Plus récemment, des analyses cladistiques ont montré que des hypothèses phylogénétiques, fondées exclusivement sur l’étude des caractères morphologiques des coquilles, peuvent être construites et se révéler pertinentes [11], [33] and [34]. Elles offrent ainsi une opportunité unique de confronter indépendamment les données morphologiques et temporelles dans les reconstructions phylogénétiques.

Le genre Dayiceras, dont l’origine provient d’une lignée plus ancienne appartenant au genre Uptonia, est endémique du bassin lusitanien au Pliensbachien (Jurassique inférieur). Le genre constitue un groupe monophylétique présentant suffisamment de caractères morphologiques pour réaliser une analyse cladistique et dont le registre fossile est excellent [12] and [48]. Dayiceras évolue sur une période de cinq horizons à ammonites pour une durée totale inférieure au million d’années. Les quatre espèces les plus anciennes apparaissent les unes après les autres en se remplaçant dans les séries sédimentaires sans jamais coexister. Les deux espèces les plus récentes, Dayiceras amaltheiforme et D. nanum, apparaissent en même temps et ne sont retrouvées que dans un ou deux niveaux sédimentaires (Fig. 3A). Cette succession a conduit à proposer une hypothèse évolutive stratophénétique [12], dans laquelle les espèces dérivent les unes des autres selon leur ordre d’apparition stratigraphique (Fig. 3B). L’analyse cladistique des mêmes espèces [48], incluant 19 caractères morphologiques caractérisant la forme de la spire, l’ornementation et l’enroulement a abouti à un arbre phylogénétique impliquant des relations de parentés assez différentes de celles qui sont supposées par l’hypothèse stratophénétique (Fig. 3C). Par exemple, D. amaltheiforme est plus étroitement apparentée à D. splendens, alors qu’elle l’était davantage à D. nanum dans l’hypothèse précédente. Une autre information portée par le cladogramme concerne l’ordre d’apparition des événements évolutifs, c’est-à-dire la chronologie relative de la divergence des taxons (ici des espèces), puisque l’ordre de branchement des nœuds dans l’arbre prédit l’ordre d’apparition de ces divergences. L’addition des données stratigraphiques sur le cladogramme fait donc immédiatement apparaître les concordances et discordances entre le pattern phylogénétique et le pattern stratigraphique. Dans le cas des Dayiceras, l’hypothèse cladistique implique une seule incohérence avec l’enregistrement fossile (Fig. 3D). L’ordre de branchement des nœuds sur le cladogramme indique que D. splendens et D. amaltheiforme ont divergé à partir d’un ancêtre commun après l’apparition de D. nanum, alors que l’enregistrement fossile indique que D. splendens est apparu avant D. nanum. Seul un retour aux données peut permettre de savoir si la cause de cette discordance est imputable à la mauvaise qualité de l’enregistrement fossile ou à une défaillance de l’analyse des caractères. Dans notre exemple, la partie du cladogramme impliquant une incohérence avec l’enregistrement fossile correspond à la partie du registre fossile où les données sont les plus fragiles. D. splendens n’est connu que par une dizaine de spécimens découverts dans un seul niveau stratigraphique d’une seule localité du bassin lusitanien [36]; les espèces D. amaltheiforme et D. nanum sont retrouvées en abondance dans cette localité, dans un seul banc et leur préservation diffère des D. splendens, puisqu’ils sont pyriteux. La différence de préservation et le fait qu’aucune autre espèce d’ammonoïdes ne soit présente dans le banc à D. splendens suggèrent que des conditions taphonomiques particulières ont pu affecter la préservation des coquilles et biaiser l’ordre d’apparition des espèces dans le registre fossile. Pour trouver des arguments permettant d’accepter ou de rejeter l’existence d’un tel biais, un effort particulier sur le terrain devrait être conduit dans les niveaux considérés, tant pour découvrir s’il existe des D. nanum dans le banc à D. splendens, que pour récolter de nouvelles informations taphonomiques. De même, un retour aux caractères morphologiques doit être effectué pour vérifier la fiabilité du résultat cladistique. Si ces investigations s’avèrent en faveur de ce dernier, cela impliquera de changer une grande partie de l’histoire évolutive des Dayiceras.

Cet exemple montre que reconstruire une phylogénie par l’argument unique de la succession fossilifère offre peu de possibilité de test de l’hypothèse phylogénétique produite et que même dans un cas où l’enregistrement fossilifère est considéré de très bonne qualité, des relations de parenté alternatives bien argumentées peuvent être proposées à partir de l’analyse des caractères morphologiques. Une démarche cladistique comparée a posteriori au registre fossile permet davantage de contrôle des résultats et oblige à reconsidérer les données morphologiques et stratigraphiques pour tester la robustesse des hypothèses phylogénétiques produites. Réévaluer les phylogénies des ammonoïdes avec ce type de démarche devrait conduire à améliorer significativement les connaissances sur l’évolution de ce groupe.

Les ammonoïdes ont été profondément marquées par les extinctions de masse, notamment par des réductions drastiques de leur diversité touchant tous les groupes à l’échelle planétaire. Ces chutes de diversité exceptionnelles sont des phases intenses, plus ou moins rapides, suivies de radiations évolutives, pendant lesquelles de nouveaux groupes deviennent dominants et colonisent les océans. Afin de mieux appréhender les processus, rythmes et modalités entrant en jeu dans les phases de rediversification, de radiations et de dispersion des ammonoïdes, notamment l’influence des différents facteurs biotiques ou abiotiques (e.g., paléogéographie, climat, paléocéanographie), l’exemple de la plus grande des cinq extinctions de masse du Phanérozoïque : la crise Permo–Trias (≈ 252 Ma) et de sa récupération, est ici discuté. Cette dernière a considérablement affecté l’évolution de la vie en décimant plus de 90 % des espèces marines. Le temps de récupération biotique (ou rediversification) postcrise est en général considéré comme extrêmement long et recouvrant en totalité le Trias inférieur. Durant cette période, aucun événement tectonique majeur n’est connu ; la paléogéographie est stable, les continents sont réunis en un seul bloc (la Pangée) et entourés par l’océan Panthalassa. Le Trias inférieur est, par conséquent, très approprié pour analyser les éventuelles influences des modifications climatiques et/ou océanographiques sur la récupération biotique, notamment via les variations des motifs de diversité et de distribution des organismes marins.

Globalement, la récupération des ammonoïdes au Trias inférieur suit une tendance à l’augmentation rapide de la diversité [5], tout comme les conodontes [42]. Les ammonoïdes ont subi, au cours de cette période, une succession d’augmentations et de chutes de la diversité, et cela de façon parfaitement synchrone dans diverses régions paléogéographiquement éloignées [4] and [5]. Le schéma classique d’une récupération logistique et monotone au Trias inférieur est donc fortement remis en cause. Parmi les événements affectant la récupération des ammonoïdes, deux radiations majeures ont eu lieu au Smithien et Spathien (Fig. 4) et ont été à chaque fois concomitantes d’une structuration latitudinale marquée des assemblages d’ammonoïdes. En se basant sur un jeu de données regroupant une vingtaine de localités, homogénéisé au niveau taxinomique du genre, et en utilisant divers outils analytiques classiques, Brayard et al. [5] and [6] ont suggéré que les fluctuations de diversité, d’endémisme et l’installation de gradients latitudinaux de diversité des ammonoïdes au cours du Trias inférieur étaient concomitantes de l’apparition de ceintures latitudinales de températures (sea surface temperature [SST]) dans les océans. Les principales conclusions de ces travaux sont les suivantes : •

la configuration paléobiogéographique au début du Trias inférieur (Griesbachien) est relativement simple avec peu de genres, tous cosmopolites (Fig. 4,1) ;

La mise en place de gradients latitudinaux de diversité marqués au cours du Smithien et du Spathien serait donc à mettre potentiellement en relation directe avec la formation et les variations du gradient latitudinal de SST. Ainsi, si l’hypothèse raisonnable que les ammonoïdes sont des organismes température-dépendants est prise en compte, il apparaît que le gradient latitudinal de SST a peut-être évolué d’un gradient uniformément chaud (configuration fini-permienne et griesbachienne) vers un gradient beaucoup plus contrasté (Smithien et Spathien). Cependant, il existe au moins une phase énigmatique de réversion de ce système à la fin du Smithien (Fig. 4-3). Durant cet intervalle, le gradient latitudinal de diversité s’effondre et les ammonoïdes présentent des distributions très cosmopolites et un fort pourcentage d’extinction. La distribution des ammonoïdes à la fin du Smithien correspondrait alors à un gradient latitudinal de SST très faible. En outre, de nouvelles approches numériques servant à la reconstruction des paléoenvironnements, notamment d’un point de vue paléoclimatique ou paléocéanographique, ont été proposées [8] et ont confirmé que l’évolution des faunes d’ammonoïdes du Trias inférieur s’est effectuée à partir d’une configuration simple avec peu de genres, tous cosmopolites, vers une configuration complexe avec de nombreux genres endémiques [6].

Les événements biotiques affectant les ammonoïdes, et notamment le changement de configuration paléobiogéographique à la fin du Smithien, coïncident avec des événements marqués de l’enregistrement isotopique (δ¹³C), sédimentologiques (e.g., fin des apports silicoclastiques en domaine téthysien) et palynologiques (e.g., ratio éléments hygrophytes/xérophytes en domaine boréal) dans diverses régions [19]. Les événements biotiques, géochimiques, sédimentologiques et palynologiques enregistrés s’illustrent ainsi de façon globale, soulignant aussi le rôle potentiel important du climat dans les variations de diversité des divers groupes fauniques lors de la récupération.

Cette dynamique de rediversification postcrise peut aussi être calibrée en partie grâce à de nouveaux âges radiométriques U/Pb [43]. Ces nouvelles datations ont notamment mis en évidence que le Trias inférieur était court (≈ 5 ma contra 10 ma) et que ses trois premiers sous-étages (Griesbachien, Dienerien et Smithien) étaient de très courte durée (≈ 700 ka chacun; Fig. 4). Elles amènent aussi de nombreux éclairages sur la rediversification étudiée : •

les ammonoïdes ont récupéré une diversité très forte dès le Smithien (≈ 1.5 Ma après la crise P/T), ce qui peut être qualifié d’explosif en comparaison des rediversifications connues ;

Ces résultats obtenus sur les ammonoïdes du Trias inférieur soulignent l’importance et l’intérêt d’une étude simultanée des rythmes de la récupération et des enregistrements sédimentaire, géochimique et palynologique associés. L’évolution des ammonoïdes reflète ainsi en grande partie l’impact de différents facteurs environnementaux et de leurs fluctuations sur la distribution spatiale et temporelle de la biodiversité.

Les sciences de l’évolution, par leur aspect unificateur : la compréhension des mécanismes et des patterns évolutifs (i.e. l’organisation apparente du monde vivant [15]) nécessitent de s’appuyer sur des organismes modèles. Pour les biologistes, l’organisme modèle est un organisme sur lequel se concentrent un grand nombre de recherches. On peut citer la drosophile Drosophila melanogaster en génétique des populations, l’oursin Paracentrotus lividus en biologie du développement ou encore la seiche Sepia officinalis pour l’analyse du comportement. Le choix d’un tel modèle biologique est contraint par son pouvoir de généralisation des résultats mais aussi par la disponibilité des individus dans la nature et par les possibilités d’élevage en laboratoire. Utiliser ces modèles permet de concentrer les recherches (mise en commun d’outils, de compétences, de bibliographie), afin d’accélérer la connaissance scientifique. En paléontologie, un organisme modèle est un taxon actuel utilisé pour inférer les caractéristiques inconnues d’un taxon fossile. Cet organisme modèle, nommé ici modèle d’inférence, est choisi pour sa proximité phylétique avec le taxon fossile (choix des coléoïdes dans une comparaison avec les ammonoïdes, cf. section 2) ou pour sa similarité fonctionnelle, indépendamment du contexte phylétique (choix des nautiles dans une comparaison avec les ammonoïdes, cf. section 2) [10]. Bien évidemment, plus ce modèle d’inférence est connu, meilleures seront les reconstitutions. Nous pouvons ajouter un troisième type de modèle en sciences de l’évolution, qui soutient des travaux nécessitant la profondeur du temps (cf. ci-avant sections 3 Espaces morphologiques et espaces allométriques : approches morphologiques de la dynamique évolutive, 4 Phylogénie : le temps et la forme and 5 Récupération postcrise : quels enseignements ?) : un taxon fossile qui possède des caractéristiques d’étude favorables au regard du temps géologique (i.e., bon registre fossile, répartition paléogéographique variée). Il semble évident que les ammonoïdes, par leurs 335 Ma d’histoire évolutive, leur excellent registre fossile et leur facilité d’analyse morphologique, constituent cet excellent modèle. Si l’observation du fait évolutif dans sa dimension temporelle fut largement nourrie des observations réalisées sur les ammonoïdes, les quelques exemples développés ci-avant font émerger de futurs axes de recherches qui renforceront encore notre compréhension de l’évolution biologique. Ces axes se focalisent sur la dynamique de la biodiversité au travers du couple extinction/radiation qui peut être vu comme une expérimentation naturelle [28] sur la reconstruction des relations de parenté, où tout – ou presque – reste à faire chez les ammonoïdes ou encore sur l’exploration du registre fossile qui contraint fortement notre perception du monde biologique passé [30].

En attendant, notre conclusion sera celle d’Eldredge [14], à la fin de sa préface de l’ouvrage de référence sur les ammonoïdes [35] : « I can only conclude that, over and above the prodigious intellectual contributions that continue to come from contemplation of these marvelous animals […], ammonoids also have that certain je ne sais quoi that will always keep them at the forefront of the paleontological realm » ([14], p. xii).